Период гаструляции

Гаструляция – это… Процесс образования многослойного зародыша

Период гаструляции

Бластула, называемая также зародышевым пузырем, является окончательным результатом процесса дробления яйца.

Следующая за ним стадия, занимающая промежуточное положение между дроблением и органогенезом, в эмбриогенезе это гаструляция.

Ее основной смысл заключается в образовании трех зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы. Иными словами, именно с гаструляции начинается эмбриональное дифференцирование и морфогенез организма.

Определение термина “гаструляция”

Еще в далеком 1901 году гаструляция была описана как путь, по которому внутрь эмбриона попадают мезодермальные, энтодермальные и эктодермальные клетки. Данное определение подразумевает наличие у бластулы особых органообразующих пространств.

Поняв это довольно простое описание, легко перейти к более сложному, современному значению термина. Гаструляция – это последовательность морфогенетических движений, результатом которых является перемещение зачатков тканей в места, предназначенные для них в соответствии с «планом» организации организма.

Процесс сложный, изменения сопровождаются ростом и размножением, направленным перемещением и дифференцированием клеток.

Рассматривая гаструляцию в более общем смысле, можно определить ее как промежуточный этап, принадлежащий к единому динамическому процессу, в течение которого происходит перестройка участков бластулы, что заметно облегчает переход к процессу органогенеза.

Перемещение клеток

Если давать общую характеристику рассматриваемому процессу, то можно сказать, что гаструляция – это эмболия и эпиболия.

Оба термина отражают морфогенетическое движение клеток, которое происходит абсолютно на всех этапах онтогенетического развития организма. Однако наиболее выражены они именно при гаструляции.

Эпиболией называют процесс перемещения клеток по поверхности зародыша, а эмболией – их движение внутрь него.

В эмбриологии различают следующие основные типы гаструляции или движения клеток: инвагинация, иммиграция, инволюция, деламинация и эпиболия. Более подробно о них – далее в статье.

Перемещение клеточных пластов

Принимать участие в процессе гаструляции могут не только отдельные (свободно мигрирующие) клетки, но и целые клеточные пласты. Направление определяют константное и дистантное взаимодействия.

Первые силы были открыты П. Вейсом в 20-х годах прошлого столетия и случаются, по-видимому, и в эмбриогенезе, вторые – редкие и специальные, при обычном морфогенезе происходят с малой долей вероятности.

При гаструляции дробление клетки не происходит. Как уже было сказано выше, начинается движение клеточных масс и в результате образование двухслойного зародыша, называемого гаструлой. Становятся четко заметны энтодерма и эктодерма.

У всех многоклеточных организмов (исключением являются лишь кишечнополостные) параллельно с гаструляцией либо сразу после нее формируется третий зародышевый листок, именуемый мезодермой. Он является совокупностью клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой.

В результате зародыш становится трехслойным.

Способы гаструляции напрямую зависят от типа бластулы.

Инвагинационная гаструла

Название способа говорит само за себя. Инвагинация – это впячивание однослойной стенки бластулы (балстодермы) внутрь бластоцеля. Наиболее примитивным и максимально наглядным будет пример с резиновым мячиком. При нажатии на него часть материала вдавливается вовнутрь. Впячивание можно довести до самой дальней стенки либо сделать его незначительным.

В результате происходит преобразование бластулы, и гаструла получается в виде двухслойного мешка с архентероном. Ее внутренней стенкой является первичная энтодерма, а наружной – первичная эктодерма. Образовавшийся при этом архентерон (первичный кишечник) сообщается с наружной средой при помощи отверстия, называемого бластопором.

Второе его название – первичный рот. Дальнейшее его развитие зависит от вида организма. У многих животных бластопор в конечном итоге преобразуется в дефинитивный рот. В связи с этим их называют первичноротыми (моллюски, черви, членистоногие).

У вторичноротых бластопор превращается в нервно-кишечный канал, расположенный в задней части эмбриона (у хордовых), либо в анальное отверстие.

Иммиграционная гаструла

Иммиграционная гаструляция – это способ образования двухслойного эмбриона, наиболее характерный для кишечнополостных. Гаструла образуется путем активного выселения внутрь бластоцеля части клеток бластулы.

Такая иммиграция носит униполярный характер. Клетки перемещаются лишь с вегетативного полюса. Позднее они образуют энтодерму, т. е. внутренний слой.

Именно таким способом гаструляция осуществляется у гидроидного полипа, медузы.

Клетки бластодермы в бластоцель могут проникать ни в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша. Такая иммиграция получила название мультиполярной, но встречается она довольно редко.

У многих кишечнополостных, которым свойственен иммиграционный способ гаструляции, происходит очень активное «выселение» клеток бластулы, и гаструла, образовавшаяся в итоге, полностью теряет бластоцель. В данном случае характерный для предыдущего инвагинационного способа бластопор отсутствует.

Деламинационная гаструла

Данный редкий вид гаструлы впервые был описан Мечниковым И. И., и характерен он для кишечнополостных. Сопровождающие гаструляцию процессы весьма своеобразны, но при рассмотрении типичного случая они воспринимаются проще.

Например, яйца некоторых сцифомедуз обладают концентрически расположенными и хорошо различимыми участками цитоплазмы: плотная и зернистая (эктоплазма) и ячеистая (эндоплазма). Для них характерно относительно синхронное и равномерное деление: 2, 4, 8, 16. В конечном итоге зародыш содержит 32 бластомера.

Далее деление осуществляется параллельно поверхности зародыша. Образуется наружный слой бластомеров, состоящий из эктоплазмы, и внутренний – частично из эктоплазмы и из эндоплазмы. Иначе говоря, процесс образования многослойного зародыша идет путем расщепления одного слоя клеток на два.

Затем дробятся только внутренние бластомеры и вновь параллельно поверхности зародыша, который в результате столь своеобразной гаструляции обретает форму шара. Он состоит из 64 образующих эктодерму плоских клеток и 32 более выпуклых, являющихся основой энтодермы.

Эпиболическая гаструла

У животных, имеющих резко выраженное телолецитальное строение яиц (смещение желтка к вегетативному полюсу), гаструляция происходит по эпиболическому способу. Макромеры представляют собой крупные бластомеры, которые делятся очень медленно и содержат большое количество желтка.

У них отсутствует способность к перемещению, в связи с этим на них буквально «наползают» более активные микромеры, расположенные на поверхности клетки. При такой гаструляции бластопор отсутствует, а архентерон не образуется.

Лишь в дальнейшем, когда макромеры все же уменьшаются в размерах, начинает формироваться полость, зачаток первичного кишечника.

Инволюция

Инволюционная гаструляция – это процесс, заключающийся в «подворачивании» наружного пласта клеток вовнутрь зародыша. Он, увеличиваясь в размерах, распространяется по внутренней поверхности.

Данный способ гаструляции характерен для животных с мезолецитальными яйцеклетками – амфибий (земноводных). Перемещение лидирующих глубоких клеток краевой области тормозит развитие архентерона.

Именно в них заключена движущая сила инволюции.

Смешанный способ гаструляции

Как известно, эмбриогенез – это самый ранний период развития каждого индивидуального организма: от зачатия до рождения. Гаструляция является одним из его этапов, вторым по хронологии после дробления.

Ее способы настолько различны, что сравнивать их можно с большой долей условности. Каждый из них требует детального изучения и анализа. Однако есть все же определенные линии пересечения между ними.

Так, в качестве своеобразного варианта инвагинации можно рассматривать процесс эпиболии, а деламинация имеет черты сходства с иммиграцией.

Отметим, что у многих животных гаструляция идет комбинированным способом. В таких случаях одновременно имеют место эпиболия и инвагинация, а также иные морфогенетические процессы. В частности, именно так гаструляция протекает у амфибий. В связи с этим многие авторы выделяют смешанный способ.

Гаструла

Дословно с латыни термин «гаструла» переводится как «чрево, желудок». Он обозначает специфическую стадию развития зародыша многоклеточных организмов. Отличительная особенность гаструлы – это наличие двух или трех зародышевых листков. Процесс ее образования – это фаза гаструляции.

Наиболее простое устройство наблюдается у представителей кишечнополостных животных. Для них характерна гаструла эллипсоидной формы с одноклеточным внешним слоем (эктодерма) и внутренним скоплением клеток (энтодерма), а также «первичной кишкой».

Типичной считают гаструлу морского ежа, которая образуется путем инвагинации. У человека гаструляция проходит на 8-9-е сутки развития. Гаструла представляет собой дисковидное уплощенное образование, сформированное из внутренней клеточной массы.

Как правило, у большинства животных на стадии гаструлы зародыш свободно жить не может и располагается в матке или яйцевых оболочках. Однако существуют и исключения. Так, личинки кишечнополостных, планулы, представляют собой свободноплавающую гаструлу.

Источник: https://FB.ru/article/327734/gastrulyatsiya---eto-protsess-obrazovaniya-mnogosloynogo-zarodyisha

Эмбриональное развитие

Период гаструляции

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение – слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum – ягода тутового дерева) – клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция – заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри – бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость – бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, эндодерму и мезодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь – происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется – гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду – первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος – наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток начинает формироваться третий зародышевый листок – мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции – закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма – зачаток хорды, энтодерма – окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος – наружный) – наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) – средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма (греч. entós — «внутренний») – внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные – группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа – аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты – группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они “обрели независимость” от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе – матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту – “детское место” – орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой – кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган – пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Источник: https://studarium.ru/article/131

Вылечим любую болезнь
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: